Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1939. (3 -е изд.) Практическое руководство, сочетающее в себе подробность с.
Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана. — К.: Изд-во АН Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищевая.
Линдберг и Герд. Словарь названий рыб на 20 языках народов Европы скачать 4. Сумароков И.Ф. Правдин. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) Четвертое издание переработанное и дополненное Под ред. проф. П.А. Дрягина и канд. биол. наук В.В. Покровского Издательство «Пищевая промышленность» Москва 1966 г. Предисловие Книга проф. Й. Ф. Правдина «Руководство по изучению рыб» с 1926 по 1939 г. выдержала три издания. Учитывая массовые запросы на эту книгу, И. Ф. Правдин готовил к печати четвертое, значительно переработанное и дополненное издание. Но довести до конца эту работу ему не удалось, 23 февраля 1963 г. Иван Федорович скоропостижно скончался. Труд по окончанию подготовки к печати книги И.Ф. Правда взяли на себя его товарищи по совместной работе и ученики. Проф. П. А. Дрягин (ГосНИОРХ) сделал ряд дополнений к «Введению», в частности в определение содержания ихтиологии, составил перечень важнейших задач ихтиологических исследований. Им же написаны разделы: «Изучение жизненных циклов рыб» к главе VI и «Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб» к главе VIII. Кандидатом биологических наук Г. А. Амирхановым сделано дополнение к главе II—«Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии». Г. Г. Галкиным (ГосНИОРХ) дополнены главы V, VII и VIII. Член-корреспондент АН Латвийской ССР проф. Я. Я. Лус дополнил главу XII. В. В. Покровским (ГосНИОРХ) расширен обзор основной литературы по методике ихтиологических исследований и о рыбах водоемов СССР в главе І. Им же составлен раздел - « Популяционная плодовитость» к главе IV, переработана глава IX написаны к главе Х разделы: «Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах» и «Математическое моделирование динамики численности рыб». Раздел этой главы « Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов» дополнен проф. П. В. Тюриным и В. В. Покровским кратким изложением методики П. В. Тюрина об определении коэффициента естественной смертности рыб (книга проф. Тюрина вышла в 1963 г. и не могла быть использована Й. Ф. Правдиным, так же как и работы Е. В. Бурмакина о химическом методе рыбохозяйственного преобразования озер и В. В. Меншуткина об опыте моделирования динамики численности популяций рыб). Л. П. Тихомирова (ГосНИОРХ) уточнила и дополнила литературу, использованную при составлении «Руководства», которую редакция сочла целесообразным вынести из текста в отдельный список. Следует отметить, что И. Ф. Правдиным выполнена очень большая работа по подготовке нового издания «Руководство по изучению рыб». Большое участие в окончательной подготовке рукописи к печати приняла супруга автора—М. А. Правдина. Можно рассчитывать, что книга И. Ф. Правдина — выдающегося советского ученого и прекрасного педагога — принесет большую пользу ихтиологам и особенно начинающим исследователям, для которых в основном и предназначал Й. Ф. Правдин свою книгу. Редакция Введение После выхода в свет нашего «Руководства по изучению рыб», изданного в 1939 г. Ленинградским государственным университетом, прошло 25 лет. За этот период проведено много ихтиологических экспедиций на морях, водохранилищах, озерах и реках. Возникли новые учебные и научно-исследовательские учреждения, занимающиеся вопросами рыбного хозяйства. Советская ихтиологическая наука решила много вопросов, важных для развития нашего рыбного хозяйства, но предстоит еще решить много проблем. Содержание ихтиологии и положение ее среди сопредельных наук, в основном сформулированные Л. С. Бергом и изложенные в статье Е. Н. Павловского (1953), можно представить в следующем виде. Ихтиология (от ichthyos—рыба и logos—учение) изучает внешние признаки и внутреннее строение рыб (гистологию, морфологию, анатомию), жизнедеятельность рыб (питание, размножение, миграции, возраст, рост), функционирование различных органов (физиологию и биохимию), отношение рыб к внешней среде—неорганической и органической и установление закономерностей динамики численности рыб (экологию), индивидуальную историю развития (онтогенез) и историю развития видов, ;родов, семейств, отрядов и т. д. (эволюцию или филогенез), систему рыб ныне живущих (систематику) и ископаемых (палеонтологию), наконец, географическое распространение и видовой состав рыб отдельных областей (зоогеографию). Таким образом, ихтиология — наука, всесторонне изучающая рыб и имеющая множественные связи с другими науками. Исходя из современных требований обеспечения населения Советского Союза изобилием высококачественных рыбных продуктов, можно определить следующие важнейшие задачи дальнейших ихтиологических исследований (по Дрягину, 1962): а) разработка методов рыбохозяйственной оценки расового состава отдельных стад промысловых рыб на морфологической, биологической, экологической и биохимической основах и организация племенной работы на рыбоводных заводах, рыбопитомниках, нерестово-выростных хозяйствах; б) разработка проблемы цикличности жизненных явлений у рыб в онтогенезе и филогенезе; исследование жизненных циклон рыб не только по отдельным фазам, этапам и стадиям индивидуального развития, но и в их взаимозависимости, а также изучение жизненных циклов в целом с учетом динамики численности стад в связи с различными условиями обитания; исследование половых циклов рыб и их преобразования в зависимости от разных условий обитания; в) разработка основ направленного изменения состав ихтиофауны, формирования размерной, возрастной и половой структуры популяций рыб в рыбохозяйственных водоемах; определение оптимальной плотности стад рыб, оптимальных промысловых размеров (руководствуясь при этом тщательной оценкой добываемой рыбы как пищевого продукта) и рационального регулирования рыболовства, обеспечивающих повышение рыбопродуктивности водоемов; г) установление закономерностей суточных и сезонных жизненных ритмов, а также суточного и сезонного распределения рыб в водоемах; д) усовершенствования методики ихтиологических исследований с внедрением новых технических средств. Односторонние исследования уступили место исследованиям комплексным, когда каждый существенный вопрос одновременно решается различными специалистами. Современный научный работник-ихтиолог должен владеть познаниями и методами не только «своей» узкой специальности, но и других дисциплин, которые могут содействовать всестороннему освещению исследуемого вопроса. Необходимо сопоставлять одно явление с другим, находить причинность и закономерность явлений. В Советском Союзе ихтиологическими исследованиями занимаются союзные и республиканские научно-исследовательские институты морского (ВНИРО), озерно-речного (ГосНИОРХ) и прудового (ВНИИПРХ, Украинский институт) рыбного хозяйства и их многочисленные отделения, Академия наук СССР, республиканские Академии наук, государственные университеты и другие высшие учебные заведения, географические и краеведческие общества и др. В исследованиях рыб участвует много ихтиологов, рыбоводов, гидробиологов и других специалистов. На эти исследования Советским правительством отпускаются колоссальные средства. Многолетний опыт автора в чтении курса методики ихтиологических исследований в Ленинградском и Петрозаводском университетах, а также занятия в научно-исследовательских учреждениях и руководство аспирантами показывают, что ихтиологи в начале своей научной деятельности нуждаются в пояснениях и обоснованиях методических приемов по разным вопросам ихтиологии, которые и даны в настоящем Руководстве. Несмотря на значительные дополнения, новое издание Руководства не свободно от недостатков. Трудно пока рекомендовать например, бесспорную методику определения запасов рыб, поскольку этот вопрос продолжает быть дискуссионным и решается разными авторами по-разному. Основное содержание книги относится к методике исследований пресноводных рыб, но некоторые из методических рекомендаций приложимы и к исследованиям ихтиофауны морских водоемов (разделы по изучению видового состава и биологии рыб, по изучению возраста и роста, по применению вариационной статистики и др.). Наша книга предназначается в основном для начинающих ихтиологов. Выпуску в свет нового издания мы обязаны многим запросам со стороны научно-исследовательских и рыбохозяйственных организаций, учебных заведений и отдельных научных работников. Автор особенно благодарен П. А. Дрягину и В. В. Покровскому, которые сказали большую помощь в составлении этой книги. Автор Январь 1963 г. Глава І ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО МЕТОДИКЕ ИХТИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И РЬІБАМ ВОДОЕМОВ СССР По ряду разделов ихтиологической методики и методов рыбохозяйственных исследований имеются хорошие и достаточно полные сводки. Рассмотрим следующие из них. В книге Л. С. Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (1948, 1949) дано много методических указаний об определении морфологических признаков рыб, имеющих систематическое значение. Излагаются понятия о виде и внутривидовых подразделениях в ихтиологии, а также приведены сведения о географическом распространении рыб Голарктики. В 1949 г. под редакцией академика Л. С. Берга, А. С. Богданова, Т. С. Расса, Н. И. Кожина выпущен «Атлас промысловых рыб СССР». К атласу приложен текст с описаниями рыб, который облегчает начинающим исследователям определение рыб. В 1940 г. Л. С. Бергом опубликована монография «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых», переизданная в 1955 г. В этой работе, имеющей мировое значение в ихтиологии, дается наиболее совершенная для настоящего времени характеристика всех высших таксономических единиц рыбообразных и рыб. Ихтиологам полезно познакомиться с книгами Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1947) и Э. Майра, Э. Линсли и Р. Юзингера «Методы и принципы зоологической систематики» (1956). В этих сводках разбираются вопросы систематики животных, в том числе и рыб, особенно их внутривидовых подразделений. Много нового в сложный вопрос о внутривидовой неоднородности рыб внес Н. В. Лебедев в работе об элементарных популяциях у рыб (1946), а также П. А. Дрягин (1949), обосновавший деление рыб на биоэкологические группы. Внутривидовые группировки у осетровых выделяет Н. Л. Гербильский (1950, 1953). О проблеме симпатрического видообразования есть полезная статья Б. М. Медникова (1963). Половые циклы, плодовитость, размножение и жизненные циклы рыб рассматриваются в работах П. А. Дрягина (1939. 1949, 1952 и др.), В. С. Ивлева (1953), Б. В. Кошелева (1961), С. Г. Крыжановского (1953), Г. В. Никольского (1953 и др.), Б. Г. Иоганзена (1955 и др.), Ю. Г. Юровицкого (1958), И. Ф. Правдиным (1958) составлен обзор методов определения плодовитости рыб. Морфо-экологическому исследованию рыб на ранних стадиях развития посвящены работы В. В. Васнецова и С. Г. Крыжановского и их сотрудников и учеников, опубликованные главным образом в Трудах института морфологии животных АН СССР им. А. Н. Северцова. Статьи иллюстрированы превосходными рисунками, характеризующими морфологические особенности молоди сельдевых, сиговых, щуковых, карповых, окуневидных и других рыб. Результаты исследования развития рыб Амура изложены в работах Б. В. Веригина, С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова, С. Г. Соина и других ихтиологов (труды Амурской ихтиологической экспедиции, 1950—1952). Существенное значение имеет выполненная под руководством В. В. Васнецова и изданная АН СССР в 1948 г. работа «Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития». Т. И. Привольневым (1959) составлено обстоятельное руководство по методам исследования развития рыб. П. А. Дрягин отмечает, что за последний период выполнено много ценных исследований по изучению жизненных циклов рыб и что дальнейшая задача заключается прежде всего в изыскании способов воздействия на разные и, особенно на ранние стадии развития рыб, которые содействовали бы увеличению выхода ценных рыбных продуктов и ускорению оборота хозяйства (Дрягин, 1961). Лучшей книгой для начинающих заниматься изучением возраста рыб является «Руководство по изучению возраста и роста рыб» Н. И. Чугуновой (1959). В этой книге подробно изложены все современные способы определения возраста и роста рыб. Хорошим пособием для ихтиологов является «Атлас чешуи пресноводных костистых рыб» Г. Г. Галкина. О возможном (потенциальном) росте рыб— вопросе весьма существенного теоретического и практического значения — писали Е. К. Суворов (1940), П. А. Дрягин (1947, 1948). Разработкой методов изучения питания рыб занимались многие исследователи. Специальные руководства, инструкции и методические статьи по этим вопросам написаны В. Г. Богоровым (1934), Е. Н. Боковой (1955), Е. В, Боруцким (1955), В. А. Броцкой (1939), Т. Ф. Дементьевой и Б. С. Ильиным (1938.), В.С. Ивлевым (1955), В. И. Жадиным (1956, 1960), М. Н. Лишевым (1950), П. Л. Пирожниковым (1953), К. Р. Фортунатовой (І955), А. А. Шорыгиным (1946, 1948, 1952) И.А. Щербининым (1955) и др. В 1961 г. Академией наук СССР издано обстоятельное «Руководство по изучению питания в естественных условиях», составленное ведущими специалистами в этой области под общей редакцией Е. В. Боруцкого. В руководстве подробно разбирается методика изучения пищи планктоноядных, бентосоядных, растительноядных и хищных и рыб, дается список основной литературы. Методическое значение имеет работа В. А. Амосова по изысканию новых показателей экстерьера и упитанности рыб. Им опубликована статья «О новом показателе упитанности рыб - индексе удельной вальковатости» (1961) и другие работы по этому вопросу. В 1947 г. вышла в свет прекрасная монография П. Ю. Шмидта о миграциях морских, проходных и пресноводных рыб и методах их изучения. Специальные указания о способах мечения рыб даны в инструкции Г. А. Караваева (1938, 1958). Начато применение метода мечения рыб радиоактивными индикаторами. Этому вопросу посвящены статьи А. С. Трошина (1956) В. С. Кирпичникова, А. Н. Световидова и А. С. Трошина (1958) И. А. Шехановой (1958) и др. Ю. Ю. Марти (1948) принадлежит весьма обстоятельная сводка о методах промысловой разведки рыбы. Много статей по атому вопросу опубликовано в периодических изданиях «Рыбное хозяйство», «Вопросы ихтиологии» и других, в частности (быстро развивающихся сейчас методах подводных исследований (Зайцев и Радаков, 1960; О. Н. Киселев и Б. С. Соловьев 1961 и др.). В 1958 г. ВНИРО был издан специальный сборник «Поведение рыб и промысловая разведка». Проблеме определения численности рыб и прогнозированию уловов посвящена книга С. В. Аверинцева (1948), а также ряд капитальных работ Г. Н. Монастырского (1952, и др.) и статья П. А. Дрягина (1951). В 1952 г. состоялась Всесоюзная конференция по вопросам рыбного хозяйства, а в 1960 г.— совещание по динамике численности рыб. В Трудах конференции (1953) и совещания (1961) єесть много ценнейших обобщений и предложений по совершенствованию методов разработки 5той сложнейшей проблемы. Ей уделяется большое внимание и в книге П. Г. Борисова и А. С. Богданова «Сырьевая база (рыбной промышленности СССР» (1955). В 1961 г. Академией наук СССР изданы «Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства», где помещены статьи по теории динамики численности промысловых рыб. П. В. Тюрин в книге «Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах» (1963) предлагает метод определения коэффициента естественной смертности рыб. В этой книге доны указания о методах сборов и обработки ихтиологических материалов. В последние годы рыбохозяйственная наука получила возможность определять абсолютную численность рыб и ихтиомассу в небольших озерах благодаря разработанному и внедряемому Е. В. Бурмакиным методу химической обработки водоемов (Бурмакин и Жаков, 1961; Бурмакин, 1963). Г. В. Никольский (1963) разработал биологические основы принципа математического моделирования в ихтиологии, а В. В. Меншуткин (1964) выполнил превосходный опыт исследования динамики численности рыб на основе представления популяции в виде кибернетической системы. Обобщающие сводки по акклиматизации ценных рыб и выращиванию их в различных водоемах составлены Б. Г. Иоганзеном и А. Н. Петкевичем (1946), П. А. Дрягиным (1953, 1956), Е. В. Бурмакиным (1963), А. Ф. Карпевич (1960). Этому вопросу было посвящено и специальное Всесоюзное совещание, итоги которого опубликованы в «Трудах совещания по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных» (1954). В 1962 г. Академией наук СССР издано «Руководство по методике исследований физиологии рыб» и книга Н. С. Строганова «Экологическая физиология рыб». Издательством иностранной литературы в 1953 г. выпущен сборник статей по биохимии рыб (перевод с английского). Выдающимся трудом является монография Ю. Г. Алеева (1963) «Функциональные основы внешнего строения рыбы». В книге рассматриваются приспособления рыб к движению, маскировке, захватыванию пищи и пр. Установленные автором особенности и закономерности строения рыб, связанные с их движением, уже используются, например, при конструировании плавательных аппаратов. Много методических указаний по разным разделам рыбохозяйственной науки содержат книги Г. В. Никольского «Биология рыб» (1944) и «Экология рыб» (1963), а также известное руководство Е. К. Суворова «Основы ихтиологии» (1948). Много работ, ценных в методическом отношении, публикуется в журналах «Вопросы ихтиологии», «Рыбное хозяйство», «Рыбоводство и рыболовство» и в периодических изданиях, выпускаемых научно-исследовательскими рыбохозяйственными учреждениями. Основные из них: Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) и Известия государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ, ранее ВНИОРХ). Периодические издания публикуют также филиалы и отделения этих институтов. Вопросы методики ихтиологических исследований освещаются также в изданиях университетов, педагогических институтов, академических учреждений, географических и краеведческих организаций и др. Периодические информации об опубликованных работах по ихтиологии и вопросам рыбного хозяйства помещаются в журнале «Рыбное хозяйство», а также (с краткими аннотациями) в «Реферативном журнале». Есть указатели литературы по отдельным бассейнам, составленные В. К. Есиповым (1935) и Н. С. Романовым (1955, 1959). В иностранной ихтиологической литературе за те же 25 лет опубликовано немало полезных для методики материалов, некоторые зарубежные методические источники последних лет использованы в настоящей книге. Но первое место в разработке методики принадлежит советским ихтиологам. Ихтиологические исследования по отдельным промысловым бассейнам рассматриваются в следующих обзорах: Л. С. Берг «Очерк промысловых исследований в России» (1924); обзоры ихтиологических исследований за период с 1917 по 1937 г. опубликованы Л. С. Бергом (1937), а также Г. У. Линдбергом (1937) и Г. В. Никольским (1938). В 1945 г. Л. С. Берг и А. Н. Световидов сделали обзор достижений советской ихтиологии за 1917—1942 гг. В 1949 г. вышла в Ученых записках Карело-Финского университета моя статья об ихтиологических работах за время 1917—1947 гг. П. Г. Борисовым (1964) написан исторический очерк научно-промысловых ихтиологических исследований морских и пресных водоемов СССР, П. Г. Борисовым и Г. В. Никольским (1961)—обзор отечественных рыбохозяйственных исследований за 100 лет. Основная литература по промысловым водоемам указана Е. К. Суворовым в его книге «Промысловые водоемы СССР» (1948). Лучший определитель для пресноводных рыб—уже упоминавшаяся книга Л. С. Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран». Там есть и описания многих морских рыб, например рыб Каспийского моря. Широким распространением пользуется «Определитель промысловых рыб СССР» П. Г. Борисова и Н. С. Овсянникова. П. Й. Жуков (1960) составил краткий определитель рыб водоемов Белоруссии, им же дано описание рыб бассейна Немана (1958). В 1951 г. вышла книга Н. П. Танасийчука «Промысловые рыбы Волго-Каспия», в 1963 г.—Е. Н. Казанчеева «Рыбы Каспийского моря», в 1964 г. А. Н. Световидова—«Рыбы Черного моря». Г. В. Никольским (1940) составлена обстоятельная монография по рыбам Аральского моря. Им же даны сведения обо всех видах рыб СССР в учебнике «Частная ихтиология». Рыбы дальневосточных морей, описаны В. К. Солдатовым и Г. У. Линдбергом (1930). Кроме того, имеется хороший краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих, вод А. Я. Таранца (1937), П. Ю. Шмидт составил обзоры рыб Тихого океана (1948) и Охотского моря (1950). Карельским книжным издательством выпущена книга «Рыбы Белого моря» (1958). Рыбы северных морей СССР описаны А. П. Андрияшевым (1954). Опубликован ряд сводок о рыбах отдельных промысловых районов и озерно-речных бассейнов СССР. Л. С. Бергом (1940) дан обзор рыб Финского залива, Л. С, Бергом и И. Ф. Правдиным (1948)-рыб Кольского полуострова, Карельским отделением ГосНИОРХ в 1959 г, выпущен справочник «0зера Карелии», в котором помещена обзорная статья В. В, Покровского и П. И. Новикова об озерах и пресноводных рыбах Карелии. И. Ф. Правдиным (1954) составлена монография о сигах Карелии, П. И. Новиковым (1953) написан очерк об атлантическом лососе (семге), В. Г. Мельянцевым о форелях (1952) и палиях (1953), В, В, Покровским (1953) о ряпушках Карелии, Е. В. Бурмакин (1953), а также Г. А. Головков и А. Н. Кузьмин (1963) описали пелядь, И. С. Титенков (1961)- кубенскую нельму, Л. А. Кудерский (1958, 1964) –судака. И. И. Николаевым (1953) дан перечень рыб Латвийской ССР, А. И. Амброзом (1956) описаны рыбы бассейна Днепра, С. Н. Троицким (1948) рыбы Краснодарского края. Имеется подробное описание рыб р. Лены (Борисов, 1928) и водоемов Якутии (Дрягин, 1933). 0 промысловых рыбах Обь-Иртышского бассейна обстоятельная сводка дана П. А, Дрягиным (1948), а также. Б. Г. Иоганзеном (1948) и Б. К. Москаленко (1958). Г. В, Никольским и др. (1947) описаны рыбы верхней Печоры. В 1955 г, опубликована прекрасная монография Д. Н. Талиева о бычках-подкаменщиках Байкала, а в 1958 г, вышла большая книга «Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал», составленная коллективом под редакцией М. М. Кожова и К. И. Мишарина. Ценные ихтиологические работы изданы Московским обществом испытателей природы о рыбах Амура (1950, 1951). Издательством Академии наук СССР выпущена книга Г. В. Никольского «Рыбы бассейна Амура» (1956). 0 рыбах Киргизии написал В. А. Турдаков (1963), о рыбах Таджикистана-Г. В. Никольский (1938). Обзор рыб Грузии и Армении дал Г. П. Барач (1940, 1941), Ю. А. Абдурахманов (1962) описал рыб пресных вод Азербайджана. Глава 11 ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМАТИКИ РЫБ Таксономические единицы и правила научной номенклатуры Академик Л. С. Берг создал совершенную систему рыб, в которой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств представлено с возможной полнотой (Берг, 1940, 1948-1949, 1955). Она дает обширнейшую тематику, громаднейшие перспективы для работы других исследователей (Правдин, 1945). Более полной и естественной системы рыб пока не предложено. При работах по систематике рыб следует руководствоваться теми определениями таксономических единиц, какие даны Л. С. Бергом в 1 части его книги «Рыбы пресных вод СССР» (1948). По той же книге ихтиолог должен изучить правила научной номенклатуры. Исполнение этих двух требований (о таксономических единицах и номенклатуре) поможет начинающим ихтиологам избежать многочисленных трудностей и ошибок. Таксономические единицы Л. С. Берг делит на две категории: А - единицы географические и Б - единицы негеографические. К первым он относит вид, подвид и племя. Видом (species) Берг называет «совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по наследству и всегда отличающих данный вид от близких видов». Подвид (subspecies)-совокупность особей, связанных с близким к ней видом наличностью переходных форм, но имеющая определенную область обитания, Подвид обладает одинаковой с видом стойкостью в передаче наследственных свойств, Племя (natio) Л. С. Берг понимает как подвид второго порядка. Племя объединяет группу особей, связанных с подвидом переходными формами, имеющую наследственные признаки и определенное место распространения (ареал), Ко второй (Б) категории таксономических единиц Л. С. Берг относит: расу или элементарный вид, экотип или инфраспециес (infraspecies)и морфу (morpha). Расу он характеризует как группу стойких форм, связанных с видом переходными признаками, но oтличимыx по комбинации признаков. «0блacть распространения расы географически не обособлена от ареала вида; иногда расы бывают приурочены к определенным экологическим условиям - глубине, температуре воды, времени нереста, грунту и пр. раса обычно передает свои признаки по наследству и при изменении внешних условий», На расы распадаются не только виды, но и подвиды. Расы подвида Л. С. Берг предлагает называть инфpacyбcпeциec (infrasubspspecies). Еще более мелкая таксономическая единица, чем раса - биoтип. H. B. Лебедев (1946) вводит понятие об элементарных популяциях рыб, понимая под таким термином группу рыб, пространственно обособленную и состоящую из многочисленных особей, имеющих одинаковый жизненный цикл. Элементарная популяция, по мнению Лебедева, - биологическая группа. Mopфa, по Л. C. Бергу, - «более или менее резкое уклонение основного вида или подвида, охватывающее обширные группы особей или периодически целое поколение и вызванное резким изменением некоторых специальных условий существования, например: субстрата, пища и т. п., а иногда, быть может, зависящее от внутренних причин», морфы «не имеют географически определенной области обитания, встречаясь спорадически совместно с основной формой». Признаки морфы неустойчивы: «при перемене внешних условий морфа часто превращается в первобытное состояние. Г. B. Hикoльcкий (1954) в понятие о виде вводит такое содержание, «Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в которой вид формировался и живет. Изменчивость в пределах вида не выходит за границы его морфологической специфики, признаки вида отражают приспособление к определенным условиям существования, Вид занимает определенную область распространения, в пределах которой условия существования соответствуют его морфологическим особенностям. Вид относительно стабилен во времени, т.е. раз возникнув, он сохраняет свою морфологическую специфику в течение всей своей истории... Историческое развитие идет не путем постепенного изменения существующих видов, а путем образования новых видов в результате изменения взаимоотношений особей, слагающих вид, и окружающих условий существования, т. е. видообразование, есть результат изменения условий существования и связанных с ним морфологических особенностей популяции, путем перестройки организмов и среды». Из правил научной номенклатуры укажем наиболее существенные. Виды обозначаются бинoминaльнo, т. е.· название вида должно включать наименования: родовое (название рода пишется всегда с заглавной буквы и обычно имеет греческое словопроизводство) и видовое (пишется всегда с маленькой буквы и обычно имеет латинское словопроизводство). Подвид обозначается тpинoминaльнo (включая наименования: родовое, видовое и пoдвидoвoe), B обозначении нации или племени употребляются четыре наименования (родовое, видовое, пoдвидoвoe и племенное), причем перед наименованием племенным обычно ставится слово natio (или сокращенно n.). Раса видовая обозначается тремя наименованиями (родовым, видовым и расовым). Перед расовым названием обычно пишется таксономический термин infraspecies (coкp. infrsp.), раса пoдвидoвaя исключает наименование подвида, затем ставится слово infrasubspecies (infrsubsp.) и, наконец, наименование расовое. Морфы обозначаются путем присоединения наименования морфы вместе со словом morpha (или сокращенно m.) к наименованию вида или подвида. Эту номенклатуру мелких таксономических единиц, предложенную Л. C. Бергом, необходимо сохранять. Нужно помнить, что каждый вид должен носить то название, какое ему дал автор, описавший его впервые. После названия вида (названия рода, подвида и т д.) обычно ставится фамилия автора, впервые описавшего этот вид, причем фамилия автора от названия вида не отделяется никакими знаками. Видовые названия, произведенные от личных имен, лучше писать с маленькой буквы. Примеры: род Salmo Linne, вид - Salmo salar Linne, подвид - Coregonus lavaretus baeri Kessler, племя - Coregonus lavaretus baeri natio swirensis Prawdin, раса - Salmo ischchan infraspecies aestivalis Fortunatov, мopфa-Salmo trutta caspius Kessler morpha fario Linne. Ихтиолог постоянно встречается с внутривидовыми географическими и экологическими разностями рыб, которыми так богаты и морские, и пресноводные рыбы. географическая разность, сохраняя главные признаки основного вида, имеет свои отличия, приобретенные в процессе приспособления к географическим условиям, Bид Rutilus rutilus (обыкновенная плотва) в Каспийском море образовал географическую разновидность - подвид R, rutilus caspicus (воблу)· вобла имеет морфологические отличия от типичной плотвы: меньше лучей в спинном плавнике, крупнее глаз, более низкий рот и др. Работы по систематике плотвы (вид Rutilus rutilus) показали, что большинство признаков плотвы закономерно изменяются в меридиональном направлении. Высота тела, длина головы, величина плавников, диаметр глаза уменьшаются с юга на север, а количество чешуй в Боковой линии, количество лучей в спинном и анальном плавниках увеличивается. Значительные изменения претерпевают некоторые признаки (длина головы, длина глаза, высота тела) и в зависимости от возраста рыбы. Следовательно, при изучении разновидностей плотвы необходимо подбирать материал (коллекции) с учетом географической и возрастной изменчивости признаков. О. А. Гримм (1892) указывал на изменение длины рыла стерляди в зависимости от кормового для рыб состояния водоема. Это указание Гримма, действительно, имеет основание. Плохо вскормленный скот приобретает длинную морду (т. е. большую длину головы). Часто стали появляться описания экологических разностей рыб: в одном и том же водоеме, даже в небольшом, могут быть формы вида или подвида, которые разнятся по местам обитания (расы глубоководные, мелководные, прибрежные, пелагические, камышовые и т. п.). У плотвы, обитающей в реках, плавники больше, а хвостовой стебель короче, чем у озерной плотвы. К такому заключению пришла М. В. Феклистова (1951), исследовавшая коллекции плотвы из различных в географическом и экологическом отношении водоемов. Воздействие среды на рыб, особенно на первых стадиях их жизни, настолько велико, что рыбы приобретают новые морфологические и анатомические признаки, закрепляющиеся и в последующих поколениях. Известно, что разным соленостям морской воды свойственны разные расы бельдюги: там, где соленость 2,8%о, водится раса бельдюги, у которой 113,2 позвонка (в среднем), где соленость 11,9%о — раса с 108 позвонками. Стада одного и того же вида могут иметь и биологические различия: разные скорости роста, созревания, и места размножений — одни размножаются в озере, другие в реке, Качество и количество пищи также может влиять на создание внутривидовых групп. Внутривидовые биологические группы, существование которых подмечено ихтиологами давно (Берг, 1910), особое внимание привлекли к себе в последнее время в связи с новыми задачами воспроизводства рыбных запасов. Чтобы управлять размножением рыб, необходимо прежде всего глубокое знакомство с их биологией, знание биологических групп рыб. Н. Л. Гербильский (1953) биологической группой называет «совокупность особей, относящихся к одному виду, но отличающихся от других биологических групп того же вида особенностями развития». Автор предложил таблицу биологических групп куринского осетра. По такому образцу могут быть составлены таблицы и для других видов рыб. Для установления и распознавания биологических групп рыб Н. Л. Гербильский рекомендует изучать нерестовый ход рыбы (обособленные во времени периоды хода указывают на наличие биологических групп), состояние половых продуктов производителей, продолжительность нереста, установить зоны нерестилищ и составить календарь нереста в разных участках этой зоны за ряд лет. П. А. Дрягин (1949), придавая существенное значение работам по экологической и биологической группировке рыб (Крыжановский, 1948; Берг, 1934 и др.), предложил биоэкологическую группировку рыб. По количеству кладок икры в течение жизни рыбы разделяются на моноцикличные и полицикличные; по сезонам нереста на осенненерестующих, зимненерестующих и весенненерестующих; по характеру нерестовой миграции—на летних мигрантов и осенних мигрантов; по характеру кладки яиц—на разбрасывающих и прячущих; по типу субстрата, занимаемого кладками, — на литофильных, фитофильных, индиферентных и, как исключение, полупелагофильных (чехонь). Основные биоэкологические группы рыб (по Дрягину): I. Порционно нерестующие рыбы (яйцекладущие, в том числе остракофильные, живородящие): а) с круглогодичным нерестом; они обитают в основном в тропических странах и в теплых морях; б) с сезонным порционным нерестом; они обитают главным образом в теплых странах, частью в странах с умеренным климатом. II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом. Ихтиологами давно подмечено, что внутривидовые разности рыб, мало отличающиеся морфологически, нередко имеют существенные биологические отличия. Поэтому в работах по систематике рыб уделяется внимание биологическим группировкам. Основной материал для изучения расового состава рыб нужно собирать в период нереста: при этом условии обеспечивается наибольшая чистота вида, подвида или расы. Предварительно устанавливают, выражен ли половой диморфизм и если он не выражен, можно не разделять материал по полу. Прежде чем приступить к выяснению различия между расами по, тем или иным признакам, необходимо установить наличие изменчивости этих признаков в зависимости от длины рыбы и от возраста. При обработке расового материала не следует отрывать работ по расам от работ по возрасту, обращая внимание не только па темп роста, но также и на форму и структуру чешуи. В работах, посвященных изучению расовой изменчивости, необходимо давать описание или точное указание на применяемую методику. При массовых расовых исследованиях работу по сбору материалов и обработке надо производить с помощью морфометрических бригад со строгим распределением и специализацией по отдельным видам работ в целях обеспечения однородности материала и сведения к минимуму индивидуальных ошибок. При работах по систематике рыб нужно пользоваться общедоступными определителями. При описании пресноводных рыб расположение их нужно вести по системе, предложенной Л. С. Бергом, в его книге— «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых», а также в книге «Рыбы пресных вод СССР». Диагностическое значение меристических и пластических признаков Господствовавший и давший много полезного в ихтиологической систематике описательный метод диагностической характеристики рыб уступил свое первенство биометрическому методу многих промеров тела рыб для установления качественных (пластических) и количественных (меристических) признаков. Биометрический метод стал особенно необходим при изучении внутривидовых разностей, т. е. низших таксономических единиц вида (племя, раса, морфа, экотип, биотип), когда признаки приходится устанавливать с применением вариационной статистики. Математический метод помогает приведению в порядок многих систематических групп рыб. Такие работы требуют определенных схем измерений рыб. Схем создано много, но есть еще немало семейств, родов и видов пресноводных и особенно морских рыб, для которых схем измерений нет или они слишком неопределенны. Существующие схемы не все достаточно обоснованы, и разными исследователями применяются по-разному. Между тем в систематике необходима полная согласованность в методике, чтобы результаты, полученные одним исследователем, можно было сравнить с результатами другого автора. В последнее время ряд исследователей при изучении рас рыб отдают предпочтение биологическим и снижают роль признаков морфологических. Действительно, у организма, попавшего в новые условия среды, возникают приспособительные изменения в биологических признаках раньше, чем изменения морфологические или анатомические. Караси, пересаживаемые из естественных водоемов (из озер) в пруды, скоро изменяют свои биологические и морфологические свойства. Замедляется темп роста, уменьшается плодовитость, изменяется общий экстерьер рыбы и соотношения между отдельными частями тела. Это пример быстрой внутривидовой изменчивости и образования биологических и морфологических «разностей». Здесь систематик имеет возможность одновременно проследить изменения биологических и морфологических признаков прудового карася в сравнении с карасем озерным. При изучении так называемых яровых и озимых рас исследователю легче подметить биологические признаки таких рас, чем признаки морфологические. Но за биологическими отличиями у той и другой расы последуют отличия и морфологические. Таким образом, морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками стадию изменения организма. Говоря иначе, биологические признаки—стадия становления разновидности, признаки морфологические—стадия оформления разновидности. Разные рыбы в разной степени проявляют свою приспособляемость к условиям среды. Известно, насколько велика и разнообразна приспособляемость обыкновенного окуня к гидрологическим условиям и условиям питания: окунь обитает и в речных, и озерных водах, питаясь в одних водоемах рыбой, в других —бентосом или даже планктоном. Морфологически окуни обнаруживают признаки изменчивости, но изменчивость эта выражается иногда в слабых формах, и некоторые формы окуня описывались раньше только по таким неустойчивым признакам, как окраска плавников и тела. В. В. Покровский (1951) тщательно проанализировал отличительные признаки окуней Европы, Азии и Северной Америки и пришел к выводу, что многие вариации окуня следует относить к вариациям преимущественно экологическим. При исследовании внутривидовых разностей необходимо в первую очередь брать морфологические признаки относительно малоустойчивые. Например, при установлении какой-либо разновидности плотвы не надо подсчитывать лучи в грудных и брюшных плавниках, так как не только для всего рода Rutilus rutilus , но и для всего рода Rutilus количество лучей в названных плавниках остается почти одно и то же. А количество лучей в хвостовом плавнике сохраняет постоянство даже во всем семействе карповых (Сурrinidае). Значит, признаки родовые и тем более признаки семейства незачем вводить в морфологический диагноз единиц порядка вида и ниже вида. То же нужно сказать и относительно ряда других счетных признаков, например формула глоточных зубов карповых, определение которой требует извлечения и просчета зубов, излишня при изучении внутривидовых разностей. Нужно также стремиться, чтобы и те счетные признаки, которые имеют решающее значение в систематике, были выражены в возможно простой форме. При систематической группировке сигов количество жаберных тычинок имеет огромное значение. Иностранные авторы, по примеру немецкого зоолога Тинемана (Thienemann, 1916, 1927) и польского ихтиолога Литынского (Litynski, 1923), при описании сигов приводили количество тычинок не только на первой, но и на второй, третьей и четвертой жаберных дужках. То же делал и я, пока не нашел, что нужен лишь просчет жаберных тычинок на первой дужке. Это облегчает работу без снижения ценности ее результатов. Число жаберных тычинок указывается и при описании многих других, помимо сигов, рыб. Важным счетным признаком является число позвонков. Приводимые в литературе показатели числа позвонков страдают неточностью. В действительности количество позвонков более постоянно, это объясняется тем, что просчитать позвонки трудно, и разные авторы по-разному принимают последний позвонок: одни уростиль засчитывают как отдельный позвонок, другие не принимают его во внимание. Сторонники только биологического диагноза внутривидовых разностей рыб указывают на ненадобность приведения средних показателей количеств позвонков, как и некоторых других счетных признаков, в виде дробных чисел, мотивируя это тем, что позвонки выражаются только целыми числами. Это неправильно, потому что средние количества, которые составляют основу математического метода, весьма существенны и в том случае, когда эти средние выражены в виде долей (десятых) единицы. Формулу боковой линии тоже можно упростить. При расовом изучении сигов вида Coregonus lavaretus просчет чешуй в 0,1 части длины тела, а также над и под боковой линией положительных результатов не дал, и при расовых исследованиях можно пользоваться только просчетом чешуй в самой боковой линии. Наряду со счетными признаками обязательно устанавливают и пластические признаки. По этому принципу построены все схемы измерений рыб, но детали построения их различны. Одни схемы не сложны и случайны, другие — чрезмерно громоздки. Достоинство схемы не в количестве промеров, Схема измерений лососевых рыб, предложенная Смиттом (Smitt, 1886), требует слишком много промеров и, как далее увидим, может быть сокращена. На небольшом количестве промеров основана схема, приведенная в работе японского исследователя Томиямы (Tomijama, 1936), но она положена автором в основу описания около 100 форм бычков семейства Gobiidae. Разработанная Б. С. Ильиным (1927) систематика бычков того же семейства построена также на малом количестве промеров и просчетов, но хорошо обоснована на тщательном изучении генипор (щечных пор) и сенсорных (слизистых) каналов головы бычков, К такому же роду работ следует отнести статью В. А. Гослина (W. А. Gosline, 1949) о сенсорных каналах головы как систематических признаков рыб семейства (Cypriodontidae). Исследованиями сенсорных каналов рыб много занимался Д.К. Третьяков (1944), используя эти исследования для установления филогенетических связей отрядов и подотрядов рыб. Подобные исследования весьма ценны и для систематика -морфолога. Но при изучении мелких таксономических разностей рыб (а в настоящее время такое изучение особенно широко развито) пользоваться только системами сенсорных каналов и генипор нельзя потому, что такая работа в каждом отдельном случае потребует слишком много времени; у близкородственных форм сенсорные каналы настолько сходны, что подметить в них различие может лишь изощренный в этом деле глаз исследователя. При изучении бычковых сенсорные каналы и генипоры нужно принимать во внимание. Они важны и в систематике тресковых, сельдевых, зубаток (Световидов, 1948, 1952; Андрияшев, 1954; Барсуков, 1959). Расположение каналов и пор боковой линии и генипор показано на рис. 1. Трудность морфологической систематики рыб в том, что признаки подвержены возрастной и половой изменчивости. У других позвоночных возрастная изменчивость признаков выражена слабее. Даже половозрелые рыбы продолжают увеличивать свое тело и в длину, и в высоту. С возрастом изменяются размеры головы, туловища и плавников. Следовательно, абсолютные величины частей тела, плавников не могут служить критерием для установления диагноза. Поэтому русские ихтиологи при описании видов и разновидностей рыб приводят или кратные или процентные отношения частей тела рыб. Так поступал еще знаменитый Паллас в своей «3оографии» (Ра11аs, 1811). Вышедшая в 1950 г, обширная монография о швейцарских сигах, написанная Штейнманом (Steinmann, 1950), содержит описание многочисленных разновидностей сигов. Автор, составляя диагноз каждой разновидности, пользовался небольшим числом счетных (количество жаберных тычинок, число чешуй в боковой линии и др.) и пластических признаков. Вместе с тем Штейнман указывает на биологические и экологические особенности каждой разновидности. Им предложена слишком сложная номенклатура разновидностей, имеющих морфометрические, биологические и экологические различия; второй и третьей категории признаков автор придает существенное значение. На основании экологических признаков Штейнман в пределах только одного вида Coregonus lavaretus различает 5 форм (экотипов): примигениус, литоралис, пелагикус, профундус и нанус. Он же придает систематическое значение и такому признаку, как плодовитость. При акклиматизации, а также при гибридизации рыб следует применять полные схемы измерений и просчетов, чтобы выяснить, в каком направлении протекает приспособляемость рыб к новым условиям, и какие признаки и как изменяются при гибридизации. При таком подходе исследователь быстрее подойдет к управлению изменчивостью и наследственностью рыб. Основоположником ихтиологической, как и вообще всей зоологической и ботанической системы, был великий шведский естествоиспытатель Карл Линней (1758); его труд «Systema naturae» (Система природы) до сих пор является основой при систематике растений и животных. Но линнеевская характеристика многих видов рыб не может удовлетворить современного ихтиолога. Линнеевский вид (species) часто бывает сборной таксономической единицей. Можно привести немало примеров, когда группа рыб, принятая Линнеем за вид, в дальнейшем другими исследователями или разбивалась на систематические группы низшего порядка (подвид, племя и т, д.), или, наоборот, линнеевскому виду придавался характер рода или даже семейства. Теперь известно, что не все наружные признаки рыб постоянны для данного вида или подвида. У одних рыб есть заметные половые различия (вторичные половые признаки), у других наружные признаки сильно изменяются в зависимости от возраста, у третьих эти признаки претерпевают сезонные изменения. У самцов многих видов рыб тело ниже, чем у самок. Самцы хариусов имеют, особенно в нерестовый период, более высокий, чем самки, спинной плавник. Глаза у взрослых рыб, как правило, относительно меньше, чем у молодых, голова у молодых рыб относительно длиннее, чем у старых; у молодых осетровых рыло утонченное и вытянутое, у взрослых осетровых оно шире и тупее. Разительный пример сезонного изменения представляет дальневосточная горбуша: головные кости нерестующей горбуши так перерождаются, что неопытный наблюдатель может принять ее за другой вид. В нерестовый период многие карповые приобретают так называемый брачный наряд—жемчуговидные наросты (сыпь), выражающиеся в появлении бугорков и шипиков на чешуе. Такие «жемчужные органы» свойственны в нерестовый период и рыбам других семейств, например сигам. Различают тело червеобразное и змеевидное (миноги, угри), вальковатое (усачи и др.), сжатое с боков (лещ и др.), килеобразное (сельди и др.) или овальное (елец и др.); рот нижний (осетровые и др.), конечный (плотва и др.), верхний (ряпушка и др.); указывают форму плавников (тупые и острые, с вь1рез-кой и без вырезки, округлые); форму чешуи и ее расположение: чешуя заходит на голову (например, у кефалей и у змееголова), покрывает щеки (у берша) и т. п. Описывают различные отростки и шипы на жаберных крышках (у окуня, ерша и др.) или на других головных частях (бычки), колючие пильчатые лучи в плавниках (у сазана, карася, амурских сомов и др.). При описании рыб морских, которым наиболее присуща яркая или пятнистая окраска, необходимо давать подробные замечания и относительно основного характера окраски. Но более существенно указывать расположение темных или цветных пятен или полос, которые присущи многим рыбам. При этом нужно отметить, что для некоторых морских и пресноводных рыб установлен процесс линьки, который сильно изменяет окраску (Виноградова, 1950). Описание общей формы тела рыб или отдельных его частей особенно необходимо при характеристике признаков семейств и родов. Весьма надежным средством для распознавания систематических групп рыб нужно признать метод вариационный статистики, или математический метод, который, включая описательную характеристику рыб, вместе с тем может дать математическую оценку каждого признака, учтя, его возрастные половые и сезонные изменения. Таким методом широко пользуется растениеводы и животноводы, когда им нужно установить систематическое положение исследуемого объекта, узнать быстроту его роста и т. п. Схемы описания рыб разных семейств Математический метод в систематике требует подробных схем измерений, но схемы должны быть однообразны как по линиям промеров, так и по терминологии, чтобы сохранялись сравнимость и преемственность различных (и по времени и по авторам) работ. Исследуемых рыб подвергают нескольким, обычно многочисленным промерам штангенциркулем (рис. 2). Линейные величины выражают в целых миллиметрах; малые (например, диаметр глаза) -с точностью до 0,5 мм. Большая точность достигается применением нониуса, но такая точность редко требуется. Для измерения малых объектов (икра или личинки рыб) приходится пользоваться даже микрометрическим окуляром. Рис. 2. Штaнгeнциpкvль с нониусом (по Правдину, 1939). B литературе можно найти несколько схем измерений, большинство разработано русскими ихтиологами. K. Ф. Keccлep (1864) в своей книге «0пиcaниe рыб, которые встречаются в водах C.-Пeтepбypгcкoй губернии» в конце вступительной статьи дает краткое объяснение терминов промеров и приводит на отдельной таблице рисунок клeпцa (бeлoглaзки-Abramis sapa) c линиями промеров. Л. П. Caбaнeeв (1875) повторил схему данную Keccлepoм, и указал некоторые приемы по измерению рыб, но достаточных пояснений терминов у Caбaнeeвa мы не находим. Шведский ихтиолог Cмитт (1886) разработал схемы подробных измерений рыб семейства лососевых (Salmonidae). H. Ю. Зoгpaф (1887) дал схему измерений Осетровых рыб. Дyнкep (Duncker) в 1896 г. опубликовал схему измерений камбал (род Pleuronectes). Гeйнкe (Heincke, 1898) в своей классической работе по сельдям привел очень подробную схему измерений сельдей (для видa Clupea harengus). Bapпaxoвcкий в «0пpeдeлитeлe пресноводных рыб Европейской России» дал схему промеров окуня, но привел не принятое последующими авторами определение длины всей рыбы (до конца средних лучей хвостового плавника). Он же дал чертежи промеров лососей и сигов (по Смитту) . B русском переводе книги Лaмпepтa «Жизнь пресных вод» в отделе рыб (отдел написан И. Д. Кузнецовым) приведены схемы измерений лососевых (по Смитту). E. K. Суворов в «Этюдах по изучению каспийских сельдей» поместил рисунок промеров сельдей и ведомости индексов, т. е. процентных отношений между различными частями тела сельдей. Эта схема с некоторыми изменениями и с подробными пояснениями терминологии принята Л. C. Бергом, который в своей книге «Каспийские сельди, собранные Каспийской научно - промысловой экспедицией 1912 г. вдоль западного берега моря» приводит подробную схему измерений сельди - пузанка. Этой схемой ихтиологи пользуются до сих пор, в частности ее использовал A. Н Cвeтoвидoв в монографии по рыбам семейства сельдевых (1952). B «0пиcaнии некоторых форм русской плотвы» (1915) я дал схему промеров воблы, приложимую к измерению всех рыб семейства Карповых (Cyprinidae), а в основном и для других семейств. B 1924 г. я повторил схему промеров воблы и предложил схему Осетровых (Acipenseridae). П. П. Cyшкин и Д. E. Бeлинг в «0пpeдeлитeлe рыб пресноводных и морских Eвpoпeйcкoй России» приводят схему измерений, которая точно совпадает с упомянутой схемой измерения карповых. B ней дано также полезное графическое указание, как нужно считать число чешуй в боковой линии, над нею и под нею. B 1924 г. я совместно с П. Ф. Дoмpaчeвым описал в «Maтepиaлax пo исследованию реки Boлxoвa и его бассейна» схему промеров сигов (Coregonus), основываясь на схеме Cмиттa и делая попытку большего уточнения, пояснения и дополнения этой схемы. B. C. Mиxин (1925) дал (впервые) схему измерений трески, вполне приложимую для промеров рыб всего семейства тресковых (Gadidae). B 1931 г. Д. H. Taлиeв опубликовал работу: «K познанию трески Белого моря», в которой несколько изменил схему, предложенную Mиxиным, и ввел как систематический признак определение угла, составляемого прямой, касательной верхней точки тела, продолженной вперед, и линией спины, идущей вперед от первого спинного плавника. B качестве систематического признака иногда указывают и углы плавников. 06 этом писал П. Ф. Дoмpaчeв в статье «Схема измерений сигов и результаты биометрических измерений вoлxoвcкoгo сига» (1924), где дан и чертеж этих углов. Указания П. Ф. Дoмpaчeвa в практику не введены. Признаки бычков (семейство Gobiidae) приводит П. О. Зубович (1925). B 1930 г. вышла небольшая, но весьма полезная статья В. B. Пoкpoвcкoгo «K систематике окуня», откуда можно почерпнуть представление о тех признаках, какими необходимо пользоваться при систематической группировке окуней. Позднее (1951) В. В. Покровский дал подробную схему измерений окуня о чем говорится ниже. Для измерения морских окуней (род Sebastes) схему составил В. И. Травин. В 1931 г. Е. К. Суворов, Л. А. Вадова и А. К. Сынкова впервые разработали схемы промеров мойвы и песчанки. А. М. Попов в 1930 г. описал признаки кефалей из Черного и Японского морей, но схемы промеров не дал. Этими краткими замечаниями мы исчерпываем основную литературу по интересующему нас вопросу о схемах промеров рыб. О более поздних схемах измерений скажем, когда будем рассматривать измерения отдельных семейств рыб, Некоторые, семейства пресноводных рыб, например щуковые (Esocidae), Сottidае и другие, до сих пор не снабжены разработанными - и опубликованными схемами. То же следует сказать н о многих семействах чисто морских рыб, которые в систематическом отношении слабо изучены и описаны неполно. Краткость описания морских рыб присуща и многим определителям морских рыб. За границей вышло много работ, в которых уделено внимание морфологическим признакам рыб: Thienemann (1916, 1920, 1922, 1927, 1928 и др.), Litynski (1923), Kulmatyki (1926, 1927), Оtterstrom (1922), Jarvi (1928 и др.), Jaaskelainen (1917), Кое1г (1929), Davidson (1936), Тowler (1936), Tomijama (1936), Gosline (1949), Steinmann (1950) и др. Над установлением однообразных схем в настоящее время работают все ихтиологические учреждения Советского Союза, Этому вопросу уделяется внимание и за границей (в Японии» США, Польше, Финляндии), потому что необходима согласованность в методике работ. Начинающим ихтиологам при составлении новой схемы нужно: Во-первых, ознакомиться со всей литературой, где приводятся описания признаков исследуемой рыбы, и ввести их в данную схему. Во-вторых, включить в схему общие признаки для промера любых рыб, к которым относятся: длина головы, диаметр глаза, высота тела; антедорсальное расстояние (см. ниже), длина хвостового стебля и размеры плавников. В-третьих, при описании всякой рыбы нужно указывать число лучей в плавниках, чешуй в боковой линии или количество поперечных рядов чешуй и размеры рыбы. В-четвертых, необходимо включить те признаки, которые по расчетам и наблюдениям составителя имеют систематическое значение. Если эти четыре главных условия будут выполнены, то полученные результаты промеров будут сравнимы с промерами, произведенными другими авторами, т. е. можно сравнивать описываемую форму рыб с подобной, исследованной ранее. Научное значение разработки вопросов систематики рыб понятно, но имеют ли практический, хозяйственный интерес тонкости по разделению рыб на подвиды, расы и морфы? Имеют. Положим, что подробные промеры кеты, произведенные в разных районах, покажут, что стадо кеты, например, в р. Коль, представляет одно племя, стадо в р. Амуре—другое, у Сахалина—третье. Если метод вариационной статистики даст нам на это определенный положительный ответ, то мы скорее поймем природу биологических различий стад рыб и оценим хозяйственное значение этого явления подобно тому, как животновод оценивает породы домашних животных. Зная отдельные, приуроченные к тому или иному району стада рыб, мы в состоянии будем правильно организовать рыбоводные мероприятия, нужные для сохранения и увеличения этого стада. Вылов одного стада, одной расы, не должен усыплять бдительность регулирующих рыболовство органов по сохранению других стад. Наоборот, если ихтиолог докажет, что никаких рас амурской кеты нет, что в р. Коль, и в Амур, и в реки Сахалина, и даже в реки Камчатки идет одна и та же кета, то никакая охрана, никакие запреты лова кеты в Амуре не смогут остановить падение уловов, если в других районах промысел будут вести без ограничений. Изучив морфологические признаки горбуши, добываемой у Западного побережья Камчатки, и горбуши, входящей в Амур, я считаю, что это разные формы (Правдин, 1932). Нет сомнения, что эти формы имеют и биологические различия. Детальное изучение признаков сигов северо-западного края СССР дает основание говорить, что из Ладожского озера в Свирь входит свирское племя сигов, что в Ладожском озере есть сиг, весьма сходный со свирским, но нерестующий в озере, что в Онежском озере есть сунское, шуйское, шальское племя сига. Эти факты имеют большое практическое значение. Очевидно, есть множество местных форм рыб по сравнению с формами, установленными до сих пор. Таким образом, установление местных или так называемых локальных форм рыб одинаково важно и для науки и для промысла. Детальное установление морфологических и биологических признаков рыб необходимо при акклиматизационных работах. Общеизвестно, что ладожский рипус (Согеgonus albula infsp. ladogensis), акклиматизированный в приуральских озерах, приобретает признаки, отличные от признаков исходной, ладожской, формы. Важно установить также новые признаки при акклиматизации, управлять ими и дать им хозяйственную оценку. В целях методических начнем с описания схемы измерений карповых рыб, так как это семейство наиболее богато видами и наиболее распространено в пресноводных бассейнах. По этой схеме мы поясним многие общие ихтиологические термины, а также дадим и указания по заполнению таблиц для записи промеров. Надо отметить, что многие авторы дали очень хорошие описания рыб, не снабдив эти описания изображением схем промеров, но все они пришли к своим выводам не иначе, как проанализировав большое количество морфологических признаков, т. е., в сущности, выполнив подробные схемы промеров. Таковы, например, работы В. К. Солдатова—по осетровым и лососевым рыбам Амура (1912 и 1915), А. И. Рабинерсона—по сельдям Белого и Японского морей (1926, 1927, 1928 и др.), М. А. Фортунатова—по форелям озера Севан (1927), В. В. Петрова— по кавказским уклейкам (1926), В. Л. Исаченко,—по сигам (1925), Б. С. Лукаша—по рыбам р. Камы (1929), Г. П. Булгакова—по каспийским сельдям (1927), а также многочисленные работы рыбохозяйственных станций. Измерение рыб карповых (Cyprinidае) При записи измерений рыб семейства карповых нужно пользоваться таблицей промеров (приложение 1). Эта таблица с некоторыми изменениями годна для работ и с другими рыбами. Схема измерений карповых (рис, 3) имеет много общего с другими схемами, поэтому поясним более подробно отдельные места схемы и порядок записей. Место нахождения. Назвать водоем (речку, реку, пруд, озеро, море или участок моря), из которого взята рыба. Для незначительных и мало известных водоемов желательно указать бассейн, к которому этот водоем относится, например, р. Мыргань, бассейн Амура; р. Яхорза, приток р. Тебзы (бассейн Волги). Время нахождения. Число, месяц, год. Фамилия, имя, отчество собирателя и измерителя. Местное название. Нужно приводить не только наиболее употребительное название, но и менее распространенные местные названия, используя для этого, как и для других замечаний и оговорок, первую и четвертую страницы таблиц промеров. Местные названия бывают настолько поучительны, что в них заключаются существеннейшие сведения по морфологическим или биологическим особенностям; например, казахское название карася табан-балык обозначает рыбу, похожую на подошву, на лапоть (табан-подошва). При описании рыб отдельных республик Союза ССР нужно указать местное название, например, для рыб Карелии необходимо приводить карельское и финское название. Желательно приводить возрастные названия: например, подъязок, лопыш, пехоль (молодые: язь, сазан, судак). На первой же странице повторить, кто собирал и кто измерял рыб, на той же странице нужно повторить название рыбы и место сбора. Рис. 3. Схема измерения рыб карповых (Сyprinidae). На рисунке изображена вобла (Rutilus rutilus caspicus). Заштрихованные ряды поясняют просчеты чешуй в боковой, над боковой и под боковой линией: ab—длина всей рыбы; ас—длина по Смитту; аd—длина без С; ad—длина туловища; аn—длина рыла; np—диаметра глаза (горизонтальный); po—заглазничный отдел головы; ао—длина головы; lm — высота головы у затылка; gh—наибольшая высота тела; ik—наименьшая высота тела; аq—антедорсальное расстояние; rd, — постдорсальное расстояние; fd — длина хвостового стебля; qs—длина основания D; tu—наибольшая высота D; уу1 — длина основания А; ej — наибольшая высота А; vх — длина Р; zz1—длина V; уz—расстояние между Р и V; zу—расстояние между V и A. Под главным рисунком справа изображен промер ширины лба. Научное (латинское) название нужно давать в том случае, когда для рассматриваемого объекта точно определено место в системе рыб. При этом обязательно придерживаться правил номенклатуры, которые изложены в книге акад. Л. С. Берга. «Рыбы пресных вод СССР» (1948) и о которых упоминалось выше. Нумерация ведется порядковая по видам рыб (но не по отдельным листам). Записи на одном и том же листе измерений рыб таксономические различных форм вести не следует, чтобы не создавать неудобства при дальнейшей обработке цифр измерений. Определение пола обязательно при исследовании всех рыб. Самец обозначается знаком ♂ самка— ♀ Если рыба молодая и пол определить невооруженным глазом нельзя, то в соответствующей графе пишется juv (сокращенное juvenalis, т.е.). В работе по систематике обязательно установление полового диморфизма. Для взрослой рыбы определяется балльной системой состояние (степень зрелости) половых продуктов. Например, ♀ IVт.е. самка, степень зрелости половых продуктов которой выражается баллом четыре (1У). Указывается вес гонад (г). Схемы определения степени зрелости половых продуктов приведены во II главе, Вес рыбы (г или кг). При встрече с близкородственными рыбами их вес, находящийся в теснейшей связи с темпом роста, может лучше других признаков установить расовую принадлежность взятых рыб, Кроме того, показание веса пригодится для определения упитанности рыбы. Возраст при систематических работах имеет тоже существенное значение. Но показатели возраста приходится вписывать уже после обработки материалов по возрасту рыбы. При промерах карповых основной длиной тела принимается расстояние от конца рыла до конца чешуйного покрова. К этой длине расчисляются и процентные отношения частей тела. Длина всей рыбы (на схеме карповых) — линия аb— общая или абсолютная длина—от вершины рыла до вертикали конца наиболее длинной лопасти хвостового плавника при горизонтальном положении рыбы. Для многих рыб, у которых равны или почти равны хвостовые лопасти, задняя точка (b) этого измерения лежит на середине линии, соединяющей концы длинных лучей хвостового плавника при нормальном положении. Нормальное положение хвостового плавника — понятие довольно условное, как это справедливо замечает А. И. Амброз (1931) , так как если немного сжать или, наоборот, раздвинуть лопасти хвостового плавника, линия, соединяющая эти лопасти, удаляется или приближается по отношению к вершине рыла, т. е. увеличивается или уменьшается показатель всей длины. Абсолютная длина принимается при указании предельных размеров рыбы. Этот термин следует отождествлять с термином зоологическая длина, исключив употребление последнего термина в смысле длины тела без хвостового плавника. Если хвост рыбы сильно удлинен (акулы, скаты, осетровые) или даже имеет нитевидный вырост (лопатоносы), то, кроме абсолютной длины, следует отдельно указать длину самой хвостовой нити. Ни при работах по систематике рыб, ни при работах по темпу роста не следует пользоваться (за некоторыми исключениями) абсолютной длиной как стандартной и сравнивать с ней размеры отдельных частей тела (процентные отношения). Длина по Смитту (Smitt, 1886) — расстояние от переднего края рыла до конца средних лучей C. В практике русских ихтиологов длина по Смитту прочно укрепилась в работах по систематике всех рыб семейства Salmonidae, а в систематике рода Согеgonus основная длина принимается в том уточнении, которое сделано Смиттом: берется расстояние от переднего края верхнечелюстной кости maxillarae до конца средних лучей хвостового плавника. Методический прием шведского ученого подкупал ихтиологов всего мира колоссальным материалом по измерению рыб. К настоящему времени в ихтиологической литературе накопился достаточный материал, говорящий не в пользу смиттовской длины как стандарта, с которым нужно сравнивать все другие части тела. Прежде всего, длина по Смитту не обеспечивает правильных выводов при расовом изучении рыб рода Salmo и особенно рода Oncorhynchus, у которых сильно изменяется (увеличивается) длина головы во время миграции в пресной воде (рис. 4). Измеряя одну и ту же рыбу в момент входа рыбы в устье реки и в самой реке, получим совершенно различные результаты: отношения частей тела к длине по Смитту, измеренной в реке, будут, за исключением промеров головы и высоты тела, уменьшенные (плавники, хвостовой стебель и пр.) в силу того, что увеличилась (за счет увеличения длины головы) смиттовская - длина тела. Между тем ни длина плавников, ни диаметр глаза, ни хвостовой стебель в действительности, несомненно, не изменились. Рис, 4. Самец горбуши (по Правдину, 1929): вверху—во время пребывания его в море; внизу—во время нереста. Увеличение длины головы и высота тела в миграционный период в более резкой форме выражается у самцов, а у самок эти изменения почти незаметны. В реке у самца горбуши голова длиннее, плавники относительно короче, чем у самки, и т. д. Эти отличия — следствие принятия за основную длину тела—длины по Смитту. Вариационно-статистический анализ западнокамчатской и амурской горбуши подробно освещены в работах 1928 и 1932 гг. По этим же причинам длина по Смитту не обеспечивает вполне надежных сравнений и для рода Salmо. Наиболее правильные результаты можно получить при условии, когда признаки двух рыб (или двух групп) будут выражены в процентном (или в кратном) отношении к величине (у той и другой рыбы), закономерно изменяющейся; такой величиной с успехом можно избрать так называемую длину туловища. Однако переход на новую стандартную длину возможен лишь после того, как эта новая длина будет принята всеми: и советскими и иностранными ихтиологами. В 1936 г. вышла работа двух американских исследователей Давидсона (Davidson) (биолог) и Шострома (Shostrom) (химик) о физических и химических изменениях горбуши во время ее миграции на нерест. В этой работе имеются методические указания по исследованию морфологических и химических изменений, которые свойственны мигрирующей горбуше. Авторы избрали длину от затылка, вернее от верхнего края жаберной щели до конца чешуйного покрова. Эту длину Давидсон и Шостром называют стандартной длиной (standart body length) и сравнивают с ней длины других частей тела. Стандартная длина, избранная американскими авторами, почти совпадает с давно предложенной мною длиной туловища (Правдин, 1929) (Давидсон и Шостром ссылаются на эту книгу), она дала им возможность самым детальным образом проследить изменения головы горбуши и ее частей за весь период миграции. Вариационно-статистический анализ полученных материалов привел авторов к правильной мысли о том, что по результатам промеров можно судить не только о физических, но и о химических изменениях тела горбуши. Весьма трудно, главное — много берет времени, определение передней точки смиттовской длины у сигов. Смитт считает этой точкой передний край maxillагае, который трудно установить с требуемой точностью. Кроме того, слишком ничтожно то расстояние, которое Смитт оставляет без измерения (расстояние от конца рыла до maxillагае обычно не превышает 1—2 мм). Можно игнорировать такую величину и брать длину и у сигов и у ряпушки от конца рыла, т.е. от наиболее удаленной передней точки верхней или нижней челюсти (в зависимости от того, какая челюсть длиннее). Задняя точка смиттовской длины тоже не у всех рыб хорошо сохраняется: лучи хвостового плавника часто бывают оторваны. Длина без хвостового плавника — расстояние от начала рыла до конца чешуйного покрова—до сих пор некоторыми авторами принимается как зоологическая длина. Термин «зоологическая длина рыб» необходимо относить ко всей длине рыб (см. выше). Длина без С—величина очень определенная. Для карповых рыб, у которых чешуя не заходит на лучи хвостового плавника и у которых длина головы не имеет таких изменений, как головы лососей, длина без С могла бы служить стандартной длиной в большей степени, чем длина ас, но все же есть возражение и против длины без С. У молодых рыб голова относительно длиннее, у старых относительно короче. Такое изменение головы, хотя и незначительное, все же умаляет значение длины без С, как длины стандартной. Пользоваться длиной без С можно при расчислениях темпа роста тех взрослых рыб, у которых не наблюдается брачных изменений головы, К числу таких рыб нужно причислить огромную группу рыб семейства Сурпшс1ае и рыб многих других семейств (Clupeidae, Osmeridae, Percidae и др.). Однако и в этих случаях длина без С с успехом может быть заменена длиной туловища. Длина туловища —единственная величина, которая свободна от многих недостатков. Эту величину следовало бы признать стандартной длиной для рыб. За длину туловища мы принимаем расстояние от жаберной 1цели до конца чешуйного покрова или до корней средних лучей С, у рыб без чешуи. Передней точкой такой линии мы берем заднюю точку дуги, образуемой operculum. Отличие такой длины туловища от стандартной длины тела по Давидсон и Шострому лишь в том, что они начало этой линии берут выше продольной оси тела, а у нас длина туловища обычно совпадает с продольной осью тела; следовательно, длина туловища чуть короче длины тела по Давидсону и Шострому, но как та, так и другая длина определяют действительное туловище рыбы (без головы и без хвостового плавника). Эта величина близка к длине позвоночника и находится в полной зависимости от его длины. Позвоночник рыбы, хотя и растет продолжительное время(возможно в течение всей жизни рыб), но рост его не имеет тех временных колебаний, как, например, длина головы. Подмеченная у некоторых рыб (сиг) отрицательная корреляция между длиной хвостового стебля и длиной тела настолько мала, что нет оснований говорить о каких-либо закономерностях в росте позвоночника. Увеличивается рост рыбы - равномерно увеличивается и длина туловища, с увеличением длины туловища увеличивается (в абсолютных показателях) и другие части тела (высота тела, размеры плавников). Длина головы при отношении к длине туловища (в том смысле, как эту величину предлагаем понимать мы) получит правильное освещение: можно будет учитывать изменение головы и в величинах и в сроках, а по степени этих изменений (у лосося) можно судить (не вскрывая рыбы) о степени зрелости половых продуктов и о времени ее икрометания. Даже более - по средним величинам изменения головы (и другим признакам, изменяющимся в зависимости от миграции или от нерестового периода рыб) можно будет определить какого качества продукт получится из такой рыбы. Но таких исследований в нашей практике пока нет. Сотрудники Тихоокеанской научно-промышленной станции Б.П. Пентегов, Ю.М. Ментов и Е.Ф. Курнаев (1928) исследовали состояния мяса мигрирующей амурской кеты. Они вели наблюдения над кетой с момента ее входа в Амур до нереста. К сожалению, они не использовали биометрический метод, и сама работа осталась незаконченной. Только два небольших возражения могут возникнуть, если за стандартную длину взять длину туловища: 1) передняя точка такой длины не точно совпадает с началом позвоночника; 2) не у всех рыб можно установить край заднего конца этой длины, поскольку чешуя закрывает кони лучей хвостового плавника. Но абсолютной точности нельзя достичь и при взятии других длин (всей длины, длины тела по Смитту и длины до конца средних лучей хвостового плавника); тем не менее их принимают как основные при определении отношений промеров отдельных частей тела рыбы. При расовом изучении рыб длина туловища при сравнении с нею других частей тела дает ценнейшие материалы. Чтобы обосновать целесообразность употребления длины туловища как стандартной длины для горбуши, мы провели большую работу по биометрическому сравнению индексов, полученных по отношению к длине тела по Смитту, с индексами, полученными по отношению к длине туловища. Приведу некоторые из результатов этого сравнения. Длина хвостового стебля, выраженная в процентах .длины тела по Смитту, у западнокамчатской горбуши имеет такие показатели: М (среднее) у самцов 17,37±0,12, М у самок 17,26±0,14; дифференция всего лишь 1,29, т. е. различий в длине хвостового стебля в зависимости от пола нет. Между тем, если . длину хвостового стебля выразить в процентах длины туловища, получим иные результаты: dif значительно превысит показатель 3 (4,24), т. е. у западнокамчатской горбуши самцы имеют более длинный хвостовой стебель, чего нельзя было подметить при сопоставлении длины хвостового стебля с длиной тела по Смитту. При изучении длины спинного плавника (равно как и других плавников) получились еще более интересные результаты. При вычислении длины основания D в процентах длины тела по Смитту полового различия в этом признаке нельзя было подметить (dif. всюду <3), но при сравнении длины D с длиной туловища половое различие выявляется отчетливо: у самцов и западнокамчатской и амурской горбуши длина основания D больше, чем у соответствующих самок (dif. при этом >3—4,70 и 4,76). При вычислении длины основания плавников в процентах длины головы получается, что у самцов плавники как бы короче, чем у самок, чего в действительности; нет. Объясняется это тем, что головы самцов длиннее, чем у самок вследствие разрастания головных костей во время нерестовой миграции, хотя на глаз трудно заметить это изменение головы самцов. Приведенные примеры, особенно в отношении плавников горбуши, убедительно показывают преимущество применения длины туловища как стандартной длины. Еще большее значение имеет длина туловища при изучении темпа роста рыб. Темп роста рыб изучают и систематики, и биологи, и промысловики, и рыбоводы. Но однообразия в методике этих работ мало, и поэтому результаты часто бывают несравнимы. Одни авторы берут всю длину (например, в некоторых исследованиях сигов), в других исследованиях для того же вида рыб принимается длина по Смитту, в третьих—длина без С (у карповых). Еще более разнообразно берут длину для рыб различных родов и семейств. Некоторые авторы в своих работах по возрасту и темпу роста рыб иногда не делают пояснений, какая длина рыбы принимается ими в данной работе. В большой и весьма ценной работе П. Ф. Домрачева (1924) о волховском сиге в разделе о росте приведены длины для каждой возрастной группы, даны в цифрах годовые приросты длины тела, но нигде автор не указывает, какую длину он принимает. Другие авторы при изучении темпа роста сигов (как и вообще всех рыб семейства Salmonidae) обычно берут в таких случаях длину по Смитту и в сравнительные таблицы роста сигов разных водоемов включают данные П. Ф. Домрачева. Между тем только в работе М. И. Суворкиной (1934) имеется разъяснение, полученное ею от П. Ф. Домрачева, что он брал длину не по Смитту, а без С. Таким образом, сравнение темпа роста других сигов с ростом волховского сига велось неправильно, для правильного сравнения необходимо все величины по росту волховского сига, приведенные П. Ф. Домрачевым, перевести на длины по Смитту. Для сигов при изучении их темпа роста пригодна и длина без С, и длина по Смитту, но все же более связанной с ростом тела нужно считать длину без С (которой пользовался П. Ф. Домрачев). Еще лучше бы мы понимали явление роста, если бы изучали его по длине туловища. При мечении лососей берут длину по Смитту, но более правильная картина будет получена, если брать длину туловища. То же можно предложить и при мечении молоди лососей (в стадии juv.). Наконец, пора заменить измерением длины туловища так называемый промысловый размер рыбы. Промысловая длина тела рыб. До 1957 г. промысел и рыболовное законодательство принимали промысловую длину в том понимании, которое было введено более ста лет тому назад. Промысловой длиной считалось расстояние от середины глаза рыбы до заднего края анального плавника. Одни задним краем этого расстояния считали окончание основания анального плавника, другие — концы задних или передних лучей этого плавника. Для осетровых рыб промер имеет некоторый смысл: рыло, как и хвостовая часть осетровых, действительно не представляет ценности как пищевой продукт. В этом приеме можно было усматривать желание хозяйственника определить размеры той части тела рыбы, которая имеет значение как товар (хотя невелика товарная ценность не только рыла, но и вообще всей головы осетровых). Промысловая длина обычно не сопоставлялась ни с длиной всей рыбы, ни с длиной тела без С. Поэтому, когда возникал вопрос об установлении минимальных размеров рыбы, допускаемой к вылову, органы, регулирующие промысел, и научные учреждения, к которым эти органы обычно обращаются, не имея сведений о промысловых размерах впервые нерестующих рыб, должны были сопоставлять промысловые размеры с той длиной тела, по которой устанавливается возраст и темп роста рыбы. С 1957 г. введена новая промысловая мера для рыб, под которой понимается расстояние от конца рыла до заднего края чешуйного покрова или до основания средних лучей хвостового плавника. Но и эта мера не лишена недостатков. Как брать переднюю точку промысловой меры, например, у севрюги или у лошалых самцов лососей? Поэтому я предлагаю заменить существующую промысловую меру длиной туловища. Важно найти коэффициенты, при помощи которых можно переводить показатели одной длины тела в показатели другой. Это даст возможность обоснованно ответить на вопрос о том, при каких размерах та или другая рыба становится половозрелой, какие размеры соответствуют той или иной возрастной группе рыбы, хотя определения этих размеров выражались авторами по-разному. При измерении длины рыб, у которых туловище значительно Толще, чем голова и хвостовой стебель (тело не сплющено с боков), необходимо брать проекцию. Для этого на бумаге или клеенке отмечают (карандашом или булавками) крайние точки длины и расстояние между ними определяют штангенциркулем. Расхождение между длиной тела без учета проекции и длиной, установленной по проекции, можно видеть на следующем примере. Длина (по Смитту) сига валька (Coregonus cylindraceus), у которого тело (тушка) очень толстое, по проекции 385 мм, без проекции 401 мм, в первом случае длина головы в процентах длины тела равна 16, во втором— 15%. При вариационно-статистической обработке такое расхождение неизбежно приведет к ошибочным выводам. Такие же результаты должны получиться и при измерении скумбрийных (Scombridae) и др. Если толщина тела не превосходит высоты ножек игл штангенциркуля, то откладывать длину тела на бумаге не нужно, так как проекцию можно определить обычным путем (вкладывая рыбу между иглами). При измерении рыб проекцию берут при промерах всех частей тела: длины рыла, заглазничного пространства, головы, антедорсального расстояния, высоты и вообще всех выпуклых частей тела. Поэтому измерение малыми циркулями, когда для определения длины тела или его частей приходится накладывать циркуль несколько раз, рекомендовать нельзя. При всех описаниях рыб необходимо, чтобы автор указывал точное определение той длины тела, какую он принимает за основную. Боковая или латеральная линия (1.1.—linea lateralis)—число, прободенных чешуи (точнее число трубочек или канальчиков) в боковой части тела. У некоторых рыб число трубочек или желобков на боковой стороне не соответствует числу чешуи: так, у ерша в боковой линии таких трубочек 35—40, а поперечных рядов около 70; у угрей отверстий боковой линии 110, а число чешуи значительно больше. У одних рыб боковая линия отсутствует (у сельдей, кефалей, умбры), у других бывает прерывающаяся, незаконченная (у корюшек)-В таких случаях необходимо считать (помимо чешуи боковой линии) и число поперечных чешуйных рядов (squama или squamae сокращено squ.'). (* Squama—чешуя, squamae—чешуйный покров;) Для некоторых рыб, например для лососевых, дают и формулу боковой линии и число поперечных рядов. Неполные, не проходящие через весь бок (от спины до брюшка) ряды чешуи не считаются, хотя бы такие ряды достигали боковой линии и имели в ней соответствующую чешуйку. Случается, что неполная боковая линия бывает у рыб, у которых она должна быть полной. Г. У. Линдберг (1927), описывая карася из озера близ р. Уркана (бассейн р. Зеи), приводит такие сведения о боковой линии одного экземпляра: «на правой стороне 6 прободенных чешуй+11 непрободенных+4 прободенных+11 непрободенных; на левой стороне 7 прободенных и 24 непрободенных». О таких аномалиях можно сделать оговорку. У гольянов (Phoxinus) боковая линия бывает полная, неполная и прерывающаяся. У осетровых формула боковой линии заменяется указанием числа боковых жучек. Формула боковой линии имеет примерно такой вид: 1.1. 43 8/4 44. Целые числа, левое и правое, обозначают числа чешуи в боковой линии. Когда приводят формулу боковой линии для характеристики целой систематической группы, то левое число обозначает наименьшее, а правое— наибольшее число чешуи, свойственное данной группе. Верхняя цифра (над чертой) формулы указывает на число чешуи над боковой линией, т. е. от боковой линии до верхней части бока (у многих карповых— до переднего края основания спинного плавника), а цифра внизу — чешуи под боковой линией до самой нижней точки чешуйного покрова на боку (у многих до основания переднего луча брюшного плавника). Чтобы получить максимальное число продольных боковых рядов чешуи, нужно к сумме верхнего и нижнего чисел прибавить единицу, которая соответствует чешуе, лежащей в боковой линии, если боковая линия есть. На рис. 3 в боковой линии (ряд чешуи с продольными трубочками) по левому боку рыбы 44 чешуи, над боковой линией 8, под боковой линией 5. Боковую формулу здесь надо записать так: 1.1. 4-4 8/5. Следует указывать количество чешуи по боку хвостового стебля, т. е. число чешуи, лежащих между точками f и d. Американские авторы, помимо формулы количества чешуи над и под боковой линией, дают общее количество чешуи между началом спинного и брюшного плавников. Большое систематическое значение имеет количество лучей или косточек в плавниках, причем надо определять главным образом число мягких или ветвистых лучей, так как число жестких неветвистых или простых лучей подвержено слабому колебанию у представителей не только одного вида, но даже и целого рода. Принято просчитывать лучи в первую очередь в спинном и анальном плавниках, и лишь иногда и в других плавниках. Если перед исследователем новое, еще не ^ описанное семейство, новый род, новый вид, то нужно просчитать лучи и простые и ветвистые во всех плавниках. В некоторых иностранных ихтиологических работах, особенно в американских, количества лучей в плавниках даются в виде сумм от сложения числа лучей простых и ветвистых. Число лучей в спинном плавнике. Спинной или дорсальный плавник принято обозначать буквой D (сокращенное dorsalis). Неветвистые, нерасчлененные (продольно) лучи обозначаются римскими, а ветвистые (расчлененные)— арабскими цифрами. Простые лучи бывают жесткие (колючие и костяные), как у судаков, и мягкие, как у налима. У колюшек перед спинным плавником бывают колючки (иглы), их считают отдельно от числа лучей в плавнике. Пример: D III 9 .означает, что в спинном плавнике три луча Простых и девять ветвистых; запятой римское и арабское числа здесь ре отделяются. Необходимо помнить, что нередко первый Простой луч почти незаметен и может быть отделен только иглой или скальпелем, а последний ветвистый луч иногда имеет настолько глубокое расщепление, что по внешнему виду его можно принять за два. Между тем подобные ветвистые лучи как в спинном, так и в анальном плавниках расположены на одном общем основании, на одной общей косточке, и поэтому такие лучи принято считать за один, хотя в ведомости лучше обозначать, как 11/2 (полтора); так мы будем накапливать материал по изменчивости числа лучей. Установлено закономерное колебание числа плавниковых лучей в зависимости от географического распространения рыб. А. И. Букирев (1938) считает, что у пеляди (Coregonus peled) при определении количества лучей в плавниках нужно принимать во внимание и крайний (задний) луч, который по наружному виду хотя и представляется недоразвитым, но имеет свое особое основание. В определении первого простого луча спинного плавника есть разногласия: одни ихтиологи первым лучом считают луч, вышедший из-под кожи; другие, отыскивая первый луч, углубляются под кожу. Полагаю, что более правильным нужно прижать первый способ. В описании плавников нужно пояснить, каким способом определяли число лучей. Когда рыба имеет два спинных плавника, то лучи первого плавника обозначаются римскими цифрами, если они жесткие (у судака), а лучи второго плавника: простые— римскими, ветвистые—арабскими. Если спинные плавники резко разобщены, то между цифрами, относящимися к плавникам, ставится запятая. Например: D XIII, III 13 значит, что в первом спинном плавнике простых лучей 13, во втором—3 простых и 13 ветвистых. Для налима, у которого оба спинных плавника с мягкими лучами, число лучей обозначается так: I D II — 15, II D 68—82. У наваги (Eleginus) 3 спинных плавника. Формула лучей в D: I D 13, II D 18—20, III D 18—19. При просчете лучей в анальном или подхвостовом плавнике, который обозначается буквой А (сокращенное analis), надо пользоваться теми же указаниями, что при счете лучей спинного плавника. В таблице измерений следует для некоторых рыб, как я уже говорил, давать число лучей и других плавников: грудных—Р (pectoralis), брюшных V (ventralis) и хвостового С (caudalis). Точный просчет лучей этих плавников затруднителен, особенно грудных и брюшных плавников, так как нижние мягкие лучи грудных и верхние брюшных плавников обычно мелки и тесно расположены. Для хвостового плавника обычно указывают число лучей хвостовой выемки или развилки, т. е. два длинных простых луча верхней и нижней лопастей плавника плюс все ветвистые лучи. Помимо этих лучей есть простые лучи на верхнем и нижнем боках хвостового плавника, но эти лучи просчитывать крайне трудно. Лучей в С у сигов VI+17+VI, что значит: в хвостовом плавнике по 6 простых лучей в обеих лопастях (6 в верхней и 6 в нижней) и 17 ветвистых лучей в обеих лопастях, но обычно принимают во внимание лишь 19 лучей хвостовой развилки. Рис. 5. Глоточные зубы карповых (по Юдкину, 1951): 1—однорядные, формула 6—5 (плотва); 2—двухрядные, формула 3.5—5.3 (жерех); 3—трехрядные, формула 1.1.3—3.1.1 (сазан). Формула глоточных зубов карповых рыб (рис. 5). Эти зубы расположены на пятой (последней) жаберной дуге. Нижнеглоточную кость с зубами извлекают через наружное жаберное отверстие. Для этого нужно ножом отделить верхний край ключицы (cleithrum), прилегающей (снаружи) к заднему краю жаберного отверстия, и вынуть эту кость с глоточными зубами. Глоточные зубы у карповых бывают однорядные, двухрядные и трехрядные; для тех и других применяются |определенные формулы. Число зубов одной стороны отделяется от числа зубов другой горизонтальной линией; если зубов не один ряд, то ближе к черте дают числа зубов, расположенных на внешнем (нижнем) крае кости, а затем числа других рядов. Для однорядных, например, 6—5, т. е. с левой стороны 6 зубов, с правой—5 (плотва); для двухрядных, например, 3.5— 5.3, т. е. на левой стороне в одном ряду три, в другом 5 зубов, с правой— в одном ряду 5, в другом—3 (жерех); пример формулы трехрядных зубов: 1. 1.3—3. 1. 1 (сазан). Если наблюдается рыба в момент смены зубов, когда наряду с новыми имеются и старые зубы, то последние считать не следует. Число жаберных тычинок (spinae branchiales сокращенно— sp. br.) просчитывается обычно на первой дужке (об этом признаке более подробно см. в пояснениях схемы измерения сигов). Н. В. Европейцева (1939) исследовала строение жаберного аппарата (строение жаберных тычинок) у окуня, .судака и ерша разного возраста и сделала такой вывод: «можно сказать, что тут мы имеем стройный переход от хищного типа питания взрослого судака к полухищному у окуня и до мирного типа питания у ерша с соответствующей каждому типу питания структурой жаберного аппарата». У молодых судаков (длина до 5—6 см), которые питаются преимущественно мелкими ракообразными и лишь переходят на питание рыбой, жаберные тычинки сначала длинные и тонкие постепенно переходят в более утолщенные; при длине судака 30—38 см, когда основной пищей его служит рыба, жаберные тычинки имеют вид толстых зубчатых бугорков. Подмечена также связь структуры жаберного аппарата с характером пищи у окуня и ерша. Автор делает общий вывод, что «у рыб, имеющих жаберные тычинки в раннем возрасте при наличии планктонного питания, по-видимому, нужно всегда ожидать превращения их в бугорки или частичной редукции с переходом на вполне хищный образ Жизни и превращения функции отцеживания мелких организмов из воды в функцию удержания крупных объектов питания и проталкивания их к пищеводу». Е. С. Кожина (1958), изучавшая структуру жаберных аппаратов рыб, установила многие детали процесса изменения жаберных тычинок хищных рыб. Особый интерес представляет Постепенное превращение жаберных тычинок щуки из палочкообразных тычинок (у мальков) в шиповатые, грубые утолщения (у взрослых); такие утолщения хорошо помогают щуке удерживать схваченную ею жертву. Иногда нужно просчитывать число жаберных лучей (radii branchiostegi), поддерживающих жаберную крышку. Хотя этот признак довольно постоянен, но его приводят многие авторы. Число позвонков (vertebrae) считают без уростиля, принимая его за часть последнего позвонка, или с уростилем— как последний позвонок, который у разных рыб имеет различную форму. Поэтому всегда надо упоминать, как производился счет позвонков. Л. С. Берг (1948) писал, что последний зачаточный позвонок со всеми гипуралиями нужно принимать за один позвонок. Число позвонков имеет важное значение при работах по расовому изучению рыб. Гейнке (Heincke, 1898) положил в основу расовой группировки сельдей число позвонков. Многие русские и иностранные авторы при изучении рыб, особенно при расовом исследовании, пользуются просчетом позвонков. Однако число позвонков значительно варьирует в зависимости от температуры и солености воды в период образования позвонков. Такие признаки, как число чешуи в 1.1., лучей в плавниках. жаберных тычинок, жаберных лучей, число позвонков и все другие признаки, определяемые путем просчета, называются признаками меристическими, или счетными, а признаки, определяемые при помощи промеров, называются пластическими или измерительными. В систематическом отношении при расовом изучении рыб большое значение имеют пластические признаки, но расовое значение придается и счетным признакам, на которые указывает целый ряд ихтиологов. Например, В. В. Петров (1926) признает, что наиболее надежными признаками при разграничении мелких таксономических единиц уклеек являются признаки меристические. Осью тела мы называем (несколько нарушая геометрическую точность) ту прямую линию, которая начинается от вершины рта, вернее—от передней точки ротовой щели, при закрытом рте, и заканчивается у корней средних лучей хвостового плавника. Эту линию в таблице промеров легко изобразить графически, обозначив ее направление в зависимости от глаза, условно изображенного в таблице промеров в виде кружка: ось тела пересекает диаметр глаза—рот конечный, ось тела проходит под глазом—рот нижний, ось тела проходит над глазом—рот верхний. Длина рыла (an), или предглазничный отдел, предглазничное пространство головы, предглазье—от вершины рыла до переднего края глаза, до переднего наружного края глазного яблока. У молодых рыб рыло длиннее, чем у взрослых. Кроме того, есть формы (морфы) длиннорылые и короткорылые. Длина рыла сильно изменяется у лососей в нерестовый период, а потому для подробных промеров нужно брать лососей с нормально развитыми челюстными костями. Диаметр глаза (np), если не оговорено особо, берется горизонтальный (продольный). Измеряется собственно диаметр роговицы; веки, если они есть, в расчет не принимаются. Горизонтальный диаметр глаза нередко называется и длиной, глаза. Иногда берется и вертикальный диаметр глаза. Заглазничный отдел головы (ро), заглазничное пространство— от заднего края глаза до наиболее удаленной от конца рыла точки жаберной крышки; жаберная перепонка :(membrana branchiostega), окаймляющая сзади жаберную крышку, в расчет не принимается (у щук, например, эта перепонка очень широкая); не принимаются в расчет и шипы, которые бывают на жаберных крышках (например, у окуня и ерша). Длина головы (линия ао)— расстояние сбоку от вершины рыла (при закрытом рте) до заднего, наиболее удаленного края жаберной крышки (без жаберной перепонки). Для рыб, у которых дается толщина тела, нужно указать и Толщину головы; определение толщины головы у таких рыб, как бычки, обязательно. В работах чехословацких ихтиологов указывается для карповых толщина тела, толщина головы и толщина хвостового стебля. У многих рыб величина, определяющая длину головы, не является арифметической суммой длины рыла, диаметра глаза и, заглазничного пространства, так как эта сумма графически представляет ломаную линию, линия ао—прямая между крайними точками этой ломаной линии и потому меньше нее. При заполнении таблицы промеров приведенным замечанием можно пользоваться для контролирования цифр промеров указанных частей головы. Высота головы у затылка (lт). Верхняя точка берется там, где оканчивается череп, нижняя, противоположная ей—по вертикали (линия 1т). У многих рыб верхняя точка находится там, где оканчивается чешуйный покров, но у некоторых рыб, например у семейства кефалевых (Mugilidae), чешуя заходит и на лоб; у таких рыб нужно определить задний конец верхнезатылочной (supraoccipitale) кости. У осетровых линия высоты головы проходит впереди первой спинной жучки. Иногда высота головы берется и через середину глаза, что оговаривается особо. Ширина лба или межглазничное пространство, межглазничный промежуток—расстояние между глазами сверху, т. е. ширина черепа между глазами (см. рис. 3, справа). Наибольший обхват тела измеряется сантиметровой лентой в месте наибольшей толщины и наибольшей высоты тела, не беря в расчет плавников. Эту величину нужно записывать в таблицу промеров в сантиметрах, так как более точное определение здесь почти недостижимо. Наибольшая толщина тела — наибольшее расстояние между боками, Это необходимо для миног, осетровых, угрей, сомов, налимов, не лишние приводить эту величину и для других рыб. Но следует помнить, что обхват и толщина тела сильно изменяются. Наибольшая высота тела (gh)—расстояние от самой высокой точки спины до брюшка по вертикали; плавники, а у осетровых и костяные щитки в расчет не входят. Высота тела — величина довольно изменчивая: у старых особей (семейства карповых) тело (относительно к длине) выше, чем у молодых; кроме того, среди рыб нередки морфы: высокотелая (morpha elata) и низкотелая, удлиненная (m. elongata). Когда имеется материал плохо законсервированный (вздутое или слишком ослабнувшее брюшко), точно установить наибольшую высоту тела трудно. Наименьшая высота тела (ik) обычно находится близ основания хвостового плавника, часто на середине хвостового стебля. Многие авторы эту величину называют высотой хвостового стебля. Антедорсальное расстояние, антедорсальное пространство (aq) — от вершины рыла до основания первого луча спинного плавника. Эта линия является прямой, соединяющей обе указанные точки. Для характеристики кривой, идущей от рыла до спинного плавника через лоб и спинку рыб, следует это расстояние измерять по спине лентой или ниткой. Но обычно такое измерение игнорируется, и профиль спины дается описательно: спина горбатая, линия спины правильно дугообразная и т. п. Постдорсальное расстояние, постдорсальное пространство (rd) —от вертикали заднего конца основания спинного плавника до основания хвостового плавника, считая по середине тела. Если плавников два или три, эту линию откладывают от конца основания первого плавника, если он отделен от других; если плавники сращены, постдорсальное расстояние берется от вертикали второго плавника, но это в таблице должно быть оговорено. Расстояние от конца рыла до брюшного и анального плавников (антевентральное и антеанальное) и расстояние от брюшного и анального до основания хвостового (поствентральное и постанальное расстояния) для карповых рыб брать не обязательно. Длина хвостового стебля (fd)—расстояние от вертикали заднего края основания анального плавника до основания хвостового плавника или до конца чешуйного покрова. Откладывают эту линию по середине тела рыбы. У осетровых длина хвостового стебля определяется иначе (см. ниже). Длина основания D — длина спинного плавника (qs) — от основания переднего, хотя бы зачаточного, луча до основания последнего луча или до конца перепонки (если она есть) спинного плавника. Если спинных плавников не один — показать длину и другого (или других); при слитых спинных плавниках (у ерша) определить расстояние до конца последнего луча каждого плавника. Наибольшая высотa D (tu) — высота спинного плавника —высота наибольшего луча этого плавника; если луч согнут, то его нужно расправить. У хариусов (сем. Thymallidae) взрослые самцы имеют более высокий дорсальный плавник. Изменение D у хариусов описано В. К. Черновым (1934). Длина основания А, длина анального плавника,— условия те же, что и при намерении длины основания D. Наибольшая высота А, высота анального плавника,— условия те же, что при измерении высоты D. Длина Р (vx) —и длина V (zz1), т. е. длина грудных и длина брюшных плавников,— от передней линии их прикрепления до вершины наиболее длинного луча. У наваги второй луч брюшного плавника вытянут в нить; длину этой нити следует показывать отдельно, не включая ее в общую величину длины V. Длина верхней лопасти хвостового плавника (С)— длина наибольшего луча верхней лопасти хвостового плавника. Длина нижней лопасти С—длина наибольшего луча нижней лопасти хвостового плавника. Для определения величины хвостовой выемки или хвостовой округленности можно измерить средний луч хвостового плавника. Этот способ недостаточно удовлетворителен в тех случаях, когда степень хвостовой выемки приводится как признак систематической группировки, например у ельцов, гольянов, пескарей; более точным нужно считать отношение линии от наружного края средних лучей С до линии, соединяющей концы верхней и нижней лопастей плавника, к этой последней линии. Расстояние между Р и V—расстояние между основаниями грудного и брюшного плавников, передняя часть брюха, промежуток между грудными и брюшными плавниками — определяется от передней точки прикрепления одного плавника до передней точки прикрепления другого плавника (линия vг). Есть рыбы, у которых грудные плавники лежат над брюшными или позади брюшных (тресковые), тогда расстояние между P и V определять не нужно. Расстояние между V и А, - расстояние между брюшным и анальным плавниками, этот промежуток называют также задней частью брюха. У гольянов нужно брать, кроме того, толщину хвостового стебля, а у рыб, имеющих усики, следует измерить их и сравнить, например, с диаметром глаза. При описании подуста дается измерение расстояния между углами рта, причем это расстояние выражается в процентах длины головы. Образец таблицы промеров карповых см. в приложении I. На первой и четвертой страницах таблицы дают замечания к тому или иному номеру: аномалии, уродства, прижизненная окраска глаз, окраска и форма плавников и т. д. Для карасей, ельцов и гольянов обязательно указывают число тычинок на первой жаберной дуге, а для пескарей — длину и число усиков и расстояние от конца рыла до анального отверстия, потому что положение анального отверстия у пескарей сильно варьирует. Усики следует измерять при изучении всех представителей усатых рыб (храмуль, усачей, маринок, османов, усатых гольцов, вьюнов и др.). Если невозможно определить с нужной точностью какую-либо величину, в таблице в соответствующей графе ставится знак вопроса, например 17 (?) или са (causa—около). Делать это можно лишь в том случае, когда неточность не нарушает общего характера вычисления, т. е. когда она незначительна. Образец ведомости индексов для карповых рыб см. в приложении II. Заметим, что многие иностранные авторы, прежние и современные, держатся обычая выражать отношения между частями тела рыб в кратных показателях, а не в процентах.
Й. Ф. Правдина « Руководство по изучению рыб » с 1926 по 1939 г. выдержала три издания. Учитывая массовые запросы на эту книгу, И. Ф. Правдин.
Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1939. (3-е изд. ) Практическое руководство, сочетающее в себе подробность с классичностью изложения старых авторов. Охватывает все этапы ихтиологического исследования, включая самые общие (картирование водоемов, учет метеорологических факторов и проч. ). Сделан акцент на исследовании загрязнения промысловых водоемов. Целая глава посвящена статистическим методам обработки результатов. Подготовка к полевым ихтиологическим исследованиям.
Правдин И
Иван Фёдорович Пра́вдин (13 января 1880, село Новографское, Галичский уезд, Костромская губерния. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб.
Различных видов рыб и использованию аквакультуры рыб для решения ряда Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб : Преимущественно.
Рыб обнаружена в пище исследованных ротанов в единичном случае. Автор благодарен Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 369 с.
Впервые составленное им " Руководство по изучению рыб " до настоящего времени является незаменимым пособием для всех занимающихся сбором и.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) (4-е изд.). М.: Пищевая промышленность, 1966 г. Четвертое.
![](http://stat001.yep.com/counters/4302952.gif?ui=4302952&ci=61&dn=folder-program89.fosite.ru&un=folder-program89.fosite.ru&lg=ru&visitorid=-1&stid=0&stdb=0&color1=D9A2A2&color2=891825&color3=320309&color4=B72435&color5=FFFFFF&turn_on=on&img=0&"+mlp_r+"&)